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ホタル・ジョウカイボンの系統に関するDNA解析の論文が海外の雑誌に発表されました。

先日、ホタル類の系統に関するDNA解析の論文が、国際学術雑誌Geneに、名古屋大学の提髪(さげがみ:現・大場)玲子、九州大学の高橋直樹、名古屋大学の大場裕一の3氏により発表されました。Gene誌は、遺伝子解析にもとづく進化研究の論文掲載を特色とする査読付き国際誌(出版元はオランダのエルゼビア社)であり、世界的な論文検索データベースPubMedからもアクセスすることができます。

Reiko Sagegami-Oba, Naoki Takahashi, & Yuichi Oba, 2007. The evolutionary process of bioluminescence and aposematism in cantharoid beetles (Coleoptera: Elateroidea) inferred by the analysis of 18S ribosomal DNA. Gene (400): 104-113.(PDF)

図1 GENE表紙

図2 論文タイトルページ

提髪・大場両氏は、先に、コメツキムシ類についてのDNA分析の論文を、大平仁夫博士と共著でMol. Phylogenet. Evol.誌に発表されましたが、今回の論文は一連の第二弾に当たります。

氏等の目的は、甲虫の中で、生物学的発光機能を獲得したホタル類−コメツキムシ上科が、どのような系統群に属し、進化のどの時点でこれらの形質を獲得したかを解明する点にあります。

以下に、その要約の部分と、私に関連がある、ジョウカイボン科の分析結果の部分を掲載します。論文本文は、上記の論文タイトルをクリックすることにより、見ることが出来ます。ただし、編集と印刷はできないようにロックされています。また、引用されている私の文章の本文は、文末の論文タイトルをクリックして見ることが出来ます(テキストのみ)。

本論文は、DNA解析により、ホタル、ジョウカイボン、ベニボタル、ホタルモドキ、イリオモテボタルなどを含むホタル類の系統関係と、さらに、それぞれの科内においての亜科、族などの系統関係を解析したものです。

特に、ジョウカイボン科においては世界で初めての試みで、彼等が解析した亜科の系統関係と、私自身が成虫の形態形質を使用して組み立てた亜科の系統図とが、まったく、同一の結果になり、彼等により、先行する私の系統図(今坂, 2004)が引用・図示されました。

DNAと形態との、まったく異なる材料を用いての結論の一致に、お互いにびっくりし、感激もし、それぞれの解析結果に、いっそう自信を深めた次第です。

系統図を引用して頂き、また、ホームページに論文を掲載することを許して頂いた提髪・高橋・大場諸氏に、心よりお礼申し上げる次第です。

論文の要約と、解析結果のうち、ホタル類全般、ジョウカイボン科についての部分は以下の通りです。


要 約

ホタル類に含まれる甲虫は、柔らかい上翅と目立つ色彩、あるいは、生物学的発光機能を有することによって固有であり、メンバーの多くが化学的な防御物質を備えている。

つまり、ジョウカイボン科とホタル科の目立つ色彩や、ホタル科とイリオモテボタル科における発光は、警戒色として有効であるように思われる。

しかしながら、彼等の発光における進化の筋道はまだよく理解されていない。なぜなら、それらの科の系統関係についてはさまざまな議論があって、定説とされるものが無いからである。

この研究で、我々はホタル類の各科について、核内にある18SリボゾームDNAの配列を解析することにより、各科の系統関係を推定した。

その結果、以下の結論が得られた。

しばしば、ホタル科に分類されたり、ホタルグループから除外されたりしている発光昆虫のイリオモテボタルが、Phengodidaeのtaxaと結び付くことを明らかにした。

ジョウカイボン科の4つの主要な亜科(ジョウカイボン亜科、コバネジョウカイ亜科、チビジョウカイ亜科、クシヒゲジョウカイ亜科)が、1つのクレードを形成することを示した。

ホタル科の6つの亜科はまとめられて、2つのグループ: Amydetinae  + Lampyrinae  + Photurinae と、Cyphonocerinae  + Luciolinae  + Ototretinaeに分類されることを示した。

Drilaster属とStenocladius属は、Ototretinaeのメンバーであることを示した。

これらの結果は、従来の伝統的な分類学に一致しているが、最近発表されたDNAおよび形態にもとづく解析の結果とは異なっている。

これらの調査結果に基づいて、我々はホタル類における発光と警戒色の進化のプロセスを提案したい。

ジョウカイボン科、ホタル科、ベニボタル科、それから、Phengodidaeは、これらの共通祖先の段階で、警戒色を発達させた。その後、ホタル科とPhengodidaeでは、生物学的発光機能を獲得した。そして、これら4つのホタル類の各科は、現在見られる適応的な多様化を達成した。

結果 3.1. Cantharoids

18SリボゾームDNAは甲虫類を含むさまざまな分類レベルの系統解析に利用されている(Korte et al., 2004, と論文中のレファレンスを参照)。

この研究で、我々は18SリボゾームDNA配列を使用して、コメツキムシ上科の分子系統解析を行った。

我々は、EF-1αと COIなどの他の遺伝子マーカーも予備的に解析した。しかしこれらのデータはタクソンの間の系統関係を解決しなかった(データ未掲載)。

28SリボゾームDNAの情報は部分的にツリーを解決するけれども、 18SリボゾームDNAと組み合わせて解析を行っても系統樹の信頼度に改善は見られなかったので、今回は18SリボゾームDNAのみで解析を行っている。

結果として、すべての系統解析結果は、コメツキムシ上科とホタル上科の両方の単系統性を支持しなかった。

ジョウカイボン科とOmethidaeは、成虫の形態学的特徴によって、最も近縁であると推定されているが(Crowson, 1972; Branham and Wenzel, 2001, 2003; Imasaka, 2004)、我々の分析ではこの推定は支持されなかった(Fig. 1)。

ジョウカイボン科とホタル科が姉妹群であることは、距離法による解析によって支持され(Fig. 1 and Table 1)、そして同じく 28SリボソームDNA 分析によっても支持される(Sagegami-Oba et al., 2007)。

しかしながら、このグルーピングは、長枝誘引の結果として誤って生じたのかもしれない(Telford and Copley, 2005)。

情報を持つ座位でのカイ二乗検定の結果は、コメツキムシ系列全体で情報に偏りがあることを示したが、データセットからジョウカイボン科とホタル科のタクサを除去するとその偏りはなくなった(Table 1)。
長枝誘引による誤りを検出するためには、形態による結果を参照することは有用である(Bergsten, 2005)。

この点に関して、形態学的研究では、ホタル科とジョウカイボン科が姉妹群であるという結果を支持しているものはない(Crowson, 1972; Pototskaja, 1983; Beutel, 1995; Branham and Wenzel, 2001, 2003)。

したがって、我々は、今回の分子データによって推論されたジョウカイボン科とホタル科の見かけ上の類縁関係が、計算上の誤りであろうと結論する。

3.2. ジョウカイボン科

ジョウカイボン科の単系統性は、これまで何度か否定されてきた。たとえば、Miskimen (1961)はコバネジョウカイ亜科を科へと上げ、ジョウカイボン科から外した。また、BranhamとWenzel (2001, 2003)の系統解析では、ジョウカイボン科の多系統性が示唆されている。

しかし、今回の我々が行った分子系統解析の結果は、ジョウカイボン科の4大亜科であるジョウカイボン亜科、コバネジョウカイ亜科、チビジョウカイ亜科、クシヒゲジョウカイ亜科を含めて、ジョウカイボン科が単系統であること示している(Fig. 1 and Table 1)。

図3 DNA解析で得られた系統図

この4亜科の中では、ジョウカイボン亜科とクシヒゲジョウカイ亜科が姉妹群となる(Fig. 2)。同様の結果は、28SリボゾームDNA解析のデータセットからも支持される(データ未掲載)。

ここに示したジョウカイボン科の系統図は、先に発表されているBrancucci(1980; Fig. 4A)による推論とは一致しなかったが、今坂(2004; Fig. 4B)によって推定された系統図とは一致を示した。

図4 Brancucci(1980)による系統図

図5 今坂(2004)および、今回解析した系統図

成虫の形態形質に基づいた系統解析で、Brancucci (1980)はチビジョウカイ亜科内に、Malthinini、Malthodini、Malchininiの3族を認めた。我々の系統図では、Falsomalthinus属とMalthinus属がクレードを形作り(両方がMalthinini族に含まれる)、Malthodes属とMaltypus属(両方ともMalthodini族に含まれる)はまた別のクレードを形成した。唯一、Malchinus属(=Macrocerus)を含むMalchinini族は、今回は分析できなかった。

最近、Lycocerus、Athemus、Athemellus、Mikadocantharis、Andrathemus、Isathemusの諸属は、Lycocerus 1属にまとめられた(Okushima, 2005)。その総説における分類は、今回のわれわれの結果(以前のAthemus、Athemellus、Mikadocantharis、Andrathemusがひとつにまとまっていること)と一致している(Fig. 2)。


 

今坂正一, 2004. ホタル上科の分類に関する最近の進歩. 昆虫と自然, (39): 23-26.


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