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日本産アオハムシダマシ図鑑

今坂正一

はじめに
アオハムシダマシ類は山野の花上に群がる青、緑、赤、紫などに輝く虫で、タマムシなどと並んで、国内で最も美しい甲虫である。

従来、中根(1963)、中條(1985)などの図鑑には、アマミアオハムシダマシ、アカガネハムシダマシ、アカハムシダマシ、アオハムシダマシの4種が図示され、他に本文中で、ヒゴハムシダマシなど2種が解説されていた。

しかし、益本(1987)は一転して、アマミアオハムシダマシを除く全ての種を、唯1種にまとめてしまった。

その後、中根(1994, 1997)により4種が追加され、ヒゴハムシダマシも復活されたが、アカガネ、アカ、アオの異同については言及されなかったので、日本産はいったい何種に分類されるのか解らなくなっていた。

こうした中ぶらりんの状況が10年以上続いたわけだが、昨年4月、筆者によりこの属のまとめが行われ(今坂, 2005)、本属の概要が明らかになった。この中で6新種を追加、日本産は合計14種に分類され、各種の系統関係や分布状況も明らかになった。

本文に先立って、掲載を勧めて頂いた谷角素彦氏、先達の故中根猛彦博士、常日頃ご指導頂いている森本桂九大名誉教授、原記載論文の掲載にご尽力頂いた中村慎吾博士、そして、ご支援頂いた全国の研究者・同好者諸氏に心より厚くお礼申し上げる。

日本産アオハムシダマシ属の概形と分類ポイント
日本産アオハムシダマシ属は、全種の解説の項で述べるように3種群、5種亜群、14種に分類される。これらの系統関係を示すと、図1のように考えられる。

日本産アオハムシダマシ属の系統図(略)

このあとの絵解き検索が容易に理解できるように、アオハムシダマシ類の種の概形をニシアオハムシダマシを例にして述べる。

体型は細長い筒状で、背面は基本的に金緑色。触角と肢は黄褐色で、触角先端部と、腿節先端部、脛節先端部、各?節の先端部、爪などは暗色になる種が多い。腹面は暗緑色で、種によっては暗銅色。背面は粗い横シワ状の点刻を一様に装い、明確な点刻列などは無い。肢は長く、種によって腿節の先端部あるいは背面側のみに緑色の光沢を持つ。触角は糸状で細長く、末端節は伸長し、普通直前3節とほぼ同じ長さ。前?節はやや中・後?節に対して短く、雄では横に広がる。爪は単純で、付属歯などは無い。

雄交尾器は細長く、半筒状で、基部の大部分を基片(basal piece)が占める。先端部は略三角形で、側片(parameres)と考えられ、左右癒着し、基片とは間接接合し、背面・腹面側へ可動である。中央片は外部から観察できない。雄の腹節末端節は中央部で節長の2/3以上で抉れており、雌は後縁中央部が僅かに湾入し、中央は縦溝状である。

このうち、同定ポイントとしては、全体の体形、肢と触覚の長さと各節の比、鞘翅肩部の角張った隆起線の有無、肢(特に腿節)の色、雄交尾器の側片(特に先端の形状)などが重要である。なお、分布範囲が限定される種が多く、分布も同定の助けになると思われるので併記する。

ニシアオハムシダマシの部分図版

絵解き検索 日本のアオハムシダマシ(略)

全種の図版

日本産アオハムシダマシ属の解説
以下に各種について解説する。
アオハムシダマシ属 Arthromacra Kirby, 1837

a. アマミアオハムシダマシ種群
The amamiana species-group
雌雄ともに上翅背面部には立った剛毛を生じ、雄交尾器の先端は太くて丸く、単純になる特徴を持つ。
琉球列島中央部に1種のみが分布する。

a-1.アマミアオハムシダマシ
Arthromacra amamiana Nakane
体長7.8-10.0mm。体型はやや細長く、背面は個体により赤紫〜赤銅〜金緑〜青〜青紫色の金属光沢を持つ。肢と触角は全体黄褐色か、あるいは黒褐色。琉球列島(奄美大島、沖縄本島、久米島)の固有種。

b. ニシアオハムシダマシ種群
The kyushuensis species-group
上翅肩部に角張った縦稜がある。雄交尾器の先端は先端方向から見て1本で、腹側へ突出する、という特徴を持つ。2種亜群4種を含む。

b-1.タカハシアオハムシダマシ種亜群
The takahashii species-subgroup
背面から見た雄交尾器の形が、側縁はほぼ直線状。
本州の山地帯に分布する2種を含む。

b-1-1.オオダイアオハムシダマシ
Arthromacra oodaigahara Imasaka
体長8.4-11.2mm。背面は常に金緑色。上翅肩部には基部に角張った縦稜を持つが弱く、短く、やや不明瞭。雄の上翅にはほとんど毛を持たないが、雌はやや密に黄白色の短い立毛を備える。紀伊半島の固有種で、大峰山系と大台ヶ原山系(三重・奈良県)の山頂部のみに分布。

b-1-2.タカハシアオハムシダマシ
Arthromacra takahashii Imasaka
体長8.9-11.3mm。背面は常に金緑色。上翅肩部の角張った縦稜は明瞭。雄の上翅にはほとんど毛を持たないが、雌はやや疎に黄白色の長い立毛を備える。腿節の黒色部は、福島県檜枝岐付近、南アルプス二軒小屋付近、紀伊半島など太平洋岸の各地で黒色部が狭い。一方、伯耆大山など山陰側では黒色部が広く、その他の地方では両者の中間的である。また、雄交尾器の側片は、紀伊半島では特に細長く、基部幅の約2.4倍、先端のカギ状の曲がりも強く長い。檜枝岐では逆に太く、短く、二軒小屋でもやや太い。伯耆大山など山陰側ではやや太短いが、両者の中間的であり、先端のカギ状の曲がりは弱い。このような地方変異が認められるが、詳細は不明である。本州(福島県〜山口県)の山地帯に広く分布。

b-2.ニシアオハムシダマシ種亜群
The kyushuensis species-subgroup
背面から見た雄交尾器の形が、基部は広く、その先で急にくびれることで区別される。近畿以西の本州、四国、九州に分布する2種を含む。

b-2-1.キアシアオハムシダマシ
Arthromacra flavipes Nakane
体長7.8-10.8mm。背面は基本的には金緑色。上翅肩部の縦稜は明瞭。雄の上翅にはほとんど毛を持たないが、雌はやや密に黄白色の短い立毛を備える。腿節は全体が黄褐色、金属光沢はない。京都府・三重県以西の本州と四国に分布。紀伊半島では、平地や周辺の小島でも得られている。次種と混生する四国では、本種の方がより早い時期に出現し、低地で個体数が多い傾向がある。

b-2-2.ニシアオハムシダマシ
Arthromacra kyushuensis Nakane
体長8.2-11.2mm。背面は金緑色、やや黄色味を帯びる個体が多い。ほとんど前種と差がないが、より大型。腿節の先端背面部がやや暗色で、緑色の金属光沢を持ち、雄交尾器の基部がより広いことにより区別できる。四国と九州の標高500m以上の山地に多く、前種と混生する四国では高地で個体数が多い。

c.アカガネハムシダマシ種群
The decora species-group
上翅肩部に縦稜は無く丸い。雄交尾器の先端は2本に分岐し、腹側へ突出する、という特徴がある。2種亜群9種を含む。

c-1.アカガネハムシダマシ種亜群
The decora species-subgroup
雄交尾器の先端は弱く二叉状。中部以西に分布する2種を含む。

c-1-1.アカガネハムシダマシ
Arthromacra decora (Marseul)
体長7.9-9.9mm。小型で上翅は比較的短く幅が広い。背面は赤紫〜赤銅〜銅緑〜金緑〜青紫色を呈する。上翅の点刻間はやや平滑でツヤがある。肢や触角も体長に比較して短く、太い。本種は、ほぼ糸魚川ー静岡線以西の本州と九州北部に分布し、低地のやや乾燥した疎林や林縁部に多く、発達した森林中では見られない。中国地方以西ではやや山地性。全ての色彩型が出現する地域は、近畿南部・紀伊半島を中心に京都府南部〜広島県まで、東隣の滋賀県南部〜長野では青色〜青紫色の個体は見つかっていない。次いで、山口県では大部分が赤銅色で、銅緑色が少数混じり、九州北部では赤銅色のみが見つかっている。また、京都府東北部から滋賀県北部、福井県などでは、ほぼ金緑色タイプのみが見られる。

さらに、腿節の色でも、基部が黄褐色で先端部が黒〜黒褐色で暗色部分に緑色の金属光沢を持たない基本型が、分布域のほぼ全域から見つかる。その中で、紀伊半島と近畿北部では黒色部が縮小し、黒〜褐色斑が腿節背面に見られる個体が混じり、一部では全体が黄褐色で暗色部の無い個体も見られる。このような個体は次種キイアオハムシダマシに酷似し、注意が必要である。また、福井県などを中心に、腿節の暗色部に緑色の金属光沢を持つ個体も見られ、これらはアオハムシダマシと紛らわしいが、上翅のツヤ、体型、肢や触角の長さ、雄交尾器の形などで区別することができる。瀬戸内の島と四国の記録が欠けているのが気になる。

c-1-2.キイアオハムシダマシ
Arthromacra narukawai Imasaka
体長7.9-9.7mm。背面は常に金緑色。前種によく似ているが、上翅の点刻間は窪み、前種のようなツヤは見られない。腿節は前種より細長く、一様に黄褐色である。雄交尾器の側片は長く、多少背面側に反り、直線的な前種と区別できる。紀伊半島の固有種で、三重県平倉以南の三重・奈良・和歌山県に分布。

c-2.アオハムシダマシ種亜群
The viridissima species-subgroup
雄交尾器の先端はW字状に尖って突出する。本州、四国、九州、離島に広く分布する7種を含む。

c-2-1.ヤクアオハムシダマシ
Arthromacra yakushimana Imasaka
体長8.5-10.8mm。体型は細長く、上翅も長い。背面は基本的に金緑色で時に赤銅色。肢と触角は基本的には全体黄褐色で金属光沢を備えない。鹿児島県屋久島の固有種。

c-2-2.アカハムシダマシ
Arthromacra sumptuosa Lewis
体長8.3-11.8mm。体背面は基本的に赤紫色で、時に赤銅色や青紫色を呈する。九州西・南部では銅緑〜金緑色の個体も混じる。前胸背はほぼ四角形で、側縁はほぼ直線状、前角と後角は強く側方に突出する。背面から見て腿節は一様に黒〜黒褐色。北海道を除く、本土のほぼ全域と、五島列島(下通島)に分布し、低地からブナ帯まで広く生息する。

c-2-3.シコクオオアオハムシダマシ
Arthromacra shiraishii Imasaka
体長9.5-11.6mm。背面は金緑色でやや青味がある。上翅は長く、雌はかなり密に長く立った白毛を備える。触角は長く、日本産中最も長い。雄では、他種より第8〜10節の伸長が著しいので、末端節はこの3節の和の9割程度。雄交尾器の側片は中央部でやや背面側に反る。四国の固有種で、剣山系・石鎚山系(徳島・愛媛県)の山頂部のみに分布。

c-2-4.オオアオハムシダマシ
Arthromacra majuscula Nakane
体長10.1-12.8mm。体背面は金緑色で、地域によっては赤紫〜赤銅色の個体も混じる。上翅は長く、点刻間は窪み、強く横シワ状。雌はごくまばらに立った毛を持つ。触角は長く、先端節は特に長く、雄では続く3節(第8〜10節)の和の約1.3倍以上。触角先端節の伸長は地域変異が有るようで、木曽駒ヶ岳のように特に長い地域や、日光のようにそれほど長くない地域がある。関東〜中部の中央脊梁の山地に分布。中部山岳では、盛夏の花上に本種が多産・優先し、他種はあまり混じらない。同地域に分布するアオハムシダマシやタカハシアオハムシダマシなどは、より早い時期に出現する傾向がある。

c-2-5.オキアオハムシダマシ
Arthromacra okiana Imasaka
体長8.3-10.9mm。体型はやや細長く、背面は金緑色で多少青味が強い。触角や?節はやや細く、触角はやや長い。次種アオハムシダマシに酷似するが、腿節の淡色部と先端の黒褐色の境界が不明瞭で、金属光沢がごく弱いことでかろうじて区別される。アオハムシダマシと姉妹種を構成すると考えられ、隠岐が本州から分離された時点で分化したと考えられる。島根県隠岐(島後と島前の西ノ島)の固有種。

c-2-6.アオハムシダマシ
Arthromacra viridissima Lewis
体長7.8-11.8mm。体背面は基本的に金緑色、関東南部でごく稀に赤銅色〜銅緑色。触角や?節はやや細い。触角はやや長く、肢は細く、やや短い。前種に似るが、腿節の黄褐色部と黒色部の境界はくっきりしていて、緑色光沢が強く、区別できる。

原産地(関東南部低地)付近の個体はやや小型で細長く、肢や触角の黄褐色部は広く、腿節先端部のみが狭く黒色で強い緑色の金属光沢がある。この表日本型は東北、関東、東海などの太平洋岸側に見られる。一方、東北、北関東、中部地方などの日本海側の個体は、やや大型で太短く、肢や触角は黒色部が広く、腿節基部の黄褐色は狭く、背面の点刻も荒い(裏日本型)。また、近畿以西の本州、四国、九州の個体は両者の中間的な特徴を持つ。これら各地の個体群についても、今後詳細な検討が必要であろう。本州のほぼ全域と、四国、九州、下甑島に分布するが、中国地方以西では山地性で分布は局地的である。

c-2-7.ミヤマアオハムシダマシ
Arthromacra kinodai Nakane
体長8.2-13.2mm。大型で強壮、体背面は金緑色だが、黄銅味を帯びる個体が多い。上翅は幅広く、短い。触角と?節は太い。アオハムシダマシに酷似するが、一般にかなりサイズが大きいこと、上翅肩部がより側方に張り出していること、上翅の点刻間にツヤが有ること、触角、脛節、?節がより太いことなどにより区別される。紀伊半島と中国地方(鳥取県〜山口県)、九州の山地に分布。四国からは未発見。

今後の問題点
<不明種>
四国の愛媛県西条市瓶ヶ森で、シコクオオアオハムシダマシ(以降必要に応じてアオハムシダマシを省略)に似るが、腿節全体が黄褐色になる不明種が得られている。雄交尾器にもシコクオオとは違った特徴がある。1♂1♀のみが知られていて、追加個体の発見が期待される。

他にも、アオの上翅を短くした形を呈する長野県小谷産の1♂と、紀伊半島産のオオアオ?♀(赤銅色)が知られる。前者は外形はアオの裏日本型に似ているが、上翅はさらに短く、♂交尾器の側片もより短い。後者は♂が得られていないので現在のところ種が決定できない。今後それらの地域で調査される方は注意して欲しい。

<地域変異>
タカハシアオ、ニシアオ、アオの3種については、地域個体群により雄交尾器、外部形態などに差があり、亜種の存在が推察される。また、アカガネ、アカ、オオアオの3種については地域により出現する色彩パターンが異なり、亜種のランクまではいかないとしても、地方的な個体群が存在していると考えられる。今後さらに多くの個体を検討することにより解明する必要があろう。

<未知の種の可能性>
紀伊半島(オオダイアオ)と四国(シコクオオアオ)には高山の山頂部のみ生息する固有種が存在する。少なくとも、関東以西の高山では、まだ、このような種が隠れている可能性がある。

また、屋久島や隠岐などの比較的大きな離島に固有種が分布することから、佐渡、粟島、伊豆諸島などでは未知の固有種が分布しているかもしれない。対馬から見つかっていないことも不思議で、もし分布するなら固有種の可能性が高い。

それから、アオについてはさらに、亜種かあるいは何種かの同胞種を含んでいる可能性があり、オオアオやミヤマアオとの関係も微妙である。中部以東のアオハムシダマシ種亜群には、今後、詰めなければいけない問題が数多く存在する。

<生態の解明>
アオハムシダマシ類は全て、成虫は年一化で、晩春〜夏に主として山地の花上で多数の個体が見いだされ、花粉を摂食し、交尾行動が行われているところを観察することが多い。雌は時折り、森林中の薄暗く湿った場所で、立ち枯れなどの根元近くに這っており、産卵が確認されることもある。

生態として確認されていることは以上でほぼ全てであり、種ごとの正確な生息環境、成虫の訪花植物、幼生期の生態(卵〜蛹の各ステージの期間、齢数、ホスト)、卵〜蛹の形態など大部分が未知のままである。

<日本国内における進化史の解明>
現在までに解っている本属の種の系統関係と地域変異、および分布から、その進化史を推定してみると以下のようなことが考えられる。

まず、かなり古い時代に中国本土からアマミアオの祖先種が琉球中央部に侵入し、固有化した。

次いで、中国本土から直接ニシアオ種群が日本本土に侵入し、その中から、その後アカガネ種群が進化した。また、ニシアオ種群はニシアオ種亜群とタカハシアオ種亜群の2群に分化し、アカガネ種群はアカガネ種亜群とアオ種亜群に分化した。これらの種亜群の分化は紀伊半島で起こった可能性が高い。

さらに、タカハシア種亜群ではオオダイアオとタカハシアオの分化が起こり、タカハシアオは関東以西の地域に分布を広げた。アオ種亜群は西方へは九州〜屋久島まで達し、ヤクアオが分化した。次いで、アカが分化し、また、アオ姉妹種群、オオアオ姉妹種群、ミヤマアオがそれぞれ分化した。これらは各地に分布を広げ、オキアオ、オオアオ、シコクオオアオなどが分化した。また、アカガネ種亜群ではアカガネとキイアオが分化し、ニシアオ種亜群は四国と九州に達し、九州ではキアシアオからニシアオが分化した。

その後、つい最近までにタカハシアオ、アカガネ、アオ、オオアオについては各地で亜種的な個体群が分化した。そして、最後に、南九州でアカの色彩型が分化し、海流により西九州に分布を広げた。ニシアオは四国に達し、キアシアオと出会って多少変化した。これらの変異はごく微妙であり、現在も分化が進行中と考えられる。

以上は現時点での推定で有り、研究の進展によっては変更を余儀なくされると考えられる。今後、種々の手法による研究により、その全貌を明らかにしたいと考えている。

○参考文献
中條道崇, 1985. 原色日本甲虫図鑑III: 341-344.
今坂正一, 2005. 比和科学博物館研究報告, (44): 61- 163.
今坂正一, 2006. 比和科学博物館研究報告, (46): 191- 196.
Masumoto, K., 1987. Ent. Rev. Japan, 42(suppl): 37-60.
中根猛彦, 1963. 原色昆虫大図鑑II(甲虫篇): 232-235.
中根猛彦, 1994. 北九州の昆蟲, 41(2): 81-86.
中根猛彦, 1997. 北九州の昆蟲, 44(1): 1-6.


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