今坂正一の世界
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肥前の國の甲虫相
−分布と変異から見た島原と多良のファウナ比較−

環境科学九州事務所 今坂正一

島原半島
雲仙噴火で知られる島原半島(以後島原と略記)は、長崎県南部の有明海に突き出る島嶼性の強い半島で、長崎市と熊本市のほぼ中間に位置する(図-1)。東西25km、南北32km、面積463k屬任おまかに言うと東京23区や、屋久島、西表島などとほぼ同じ広さである。地形は起伏に富み、中央部に雲仙火山の普賢岳(1,360m)を始めとして多くの山が連なり、平地に乏しい。1990年以降の噴火活動により、普賢岳東斜面より出現した火山ドームはその後成長を続け、標高1,470mの平成新山を形成したことは記憶に新しいところである。
甲虫採集ことはじめ
この島原で生を受け、大学在学中からカミキリムシ採集を始めた。卒業後は家業の呉服業を手伝う傍ら、昼休みや終業後、休みなどに片時を惜しんで昆虫採集を行った。しかし、日帰りで行ける範囲はごく狭く、瞬く間に限界を感じ、採集対象を甲虫類(ハンミョウ、クワガタ、タマムシ、テントウムシなどの仲間)全体に広げた。採集した甲虫は標本を作り、可能な限り同定して毎日記帳した。標本箱とノートが溜まり、結果を同好会誌に投稿した。専門家から同定誤りを指摘され、同定方法を教わって訂正し、特殊な採集法も教えてもらって実行した。そして、10年ほど経った頃、地元の甲虫なら、何が、どこに、いつ頃いるか言えるようになった。

島原半島のファウナ
ほぼ20年間そんなことを繰り返し、島原半島の甲虫相1〜5(今坂 1999〜2002b)として、甲虫類102科1,972種を記録した。島原では本州、四国、九州に生息するいわゆる本土系の種をベースとして、オオセンチコガネ、ドウイロチビタマムシなどの大陸や北方からの広域分布種と、サンカクスジコガネ、タテスジフトカミキリモドキなどの琉球や南方からの広域分布種が多いという特徴がみられた。固有種として、ウンゼンチビゴミムシ(図-2)など3種と、ウンゼンルリクワガタ(ルリクワガタ亜種:図-3)が発見された。神奈川県や国産リストなどと比較することにより、最終的には500k崑らずのこの半島に3,000種程度が生息するとの推定結果を得た。

多良岳のファウナ
島原の調査と平行して、多良岳(以後多良と略記)での採集も行った。多良は島原の北部に隣接し、長崎と佐賀の県境を跨いでそびえる山系である(図-1)。主峰の経ヶ岳(1,076m)を中心としたほぼ500k屬梁扮澤舛如∋碍呂糧楼呂賄膰兇箸曚榮韻犬任△襦E然、採集した大部分の種は島原と共通であったが、ほんの隣の陸続きの山系であるにもかかわらず、クロツヤハネカクシ、マダラクワガタ、ムラサキツヤハナムグリ、ベニヒラタムシなど、島原では採集できない種も見つかった。
1987年に、長崎県側のほぼ10年分の成果と、緒方・西田両君による佐賀県側の結果を合わせて多良のまとめを行い、93科1,469種を報告した(今坂・緒方・西田 1987)。また、その後15年間の文献と採集記録を整理して438種を追加し、昨年末に改めて101科1,901種を報告した(今坂・西田 2002)。多良の甲虫相の特徴は、島原同様、本州、四国、九州に生息する本州系の種をベースとするが、さらに北海道まで分布する北方系の種が多く、南方系の種は少なかった。タラヌレチゴミムシ、タラクビボソジョウカイ(図-4)などの多良固有種も6種発見された。

分布型によるファゥナの比較
島原と多良はほぼ同じ地理的位置にあり、面積、標高、地形や、植生などの環境もほとんど同様である。記録された種はほぼ同数で、その2/3が互いに共通である。調査精度による誤差を考慮すると、実際は85%が共通で、15%程度は別の種が分布すると考えられる。
種の分布の形式により、A:北方系広域分布、B:南方系広域分布、C:大陸・本土系、D:大陸系、E:北方・本土系、F:本土系、G:暖地系、H:琉球系、I:九州・四国固有、J:九州固有、K:長崎・佐賀固有、L:島原固有、M:分布不明、O:北九州固有、P:背振・多良固有、Q:多良固有に区分して、それぞれの種数の全体に対する比率を算出した(表-1)。
その結果、多良(1987)では、F:本土系の比率が最も高く、次いで、E、A、B、Cの順で、G、J、I、H、D、Kなど特殊な分布を示す種はかなり低かった。この比率は、438種を追加した2002年にも再び算出したが、新たに設定したO、P、Qが加わっただけで、1987年とほとんど有意の差はみられなかった。これらのことから、調査精度にかかわらず分布型の比率はほぼ一定で、多良の甲虫相の特徴を表していると判断される。
同様に、島原でも最も比率が高いのはF:本土系で、大筋では多良の結果と大差なかった。しかし、多良と比較して一部の項目では明らかに異なっており、B:南方系広域分布がかなり高く、A:北方系広域分布、H:琉球系、J:九州固有も若干高かった。一方、多良では島原に対してE:北方・本土系が突出して高く、O:北九州固有も高かった。
つまり多良では、北方系や本州系の山地性種が比較的多く侵入して甲虫相を構成したのに対して、島原ではその一部しか侵入出来ず、甲虫相は全体として調和を欠いた状態に陥った。そのため空白のままの生態的な隙間には、移動力の大きい南方系や北方系の広域分布種が、海流その他の多くの手段で侵入したと考えられる。

分化型生物による考察
「分化型生物」は、種自身に移動性が少なく変異し易い性質を持つために、地理的な隔離により個体群間に差が生まれ易く、各地で多くの亜種や別種に分化している種群をいう。カンアオイ(植物)、サンショウウオ(動物)、甲虫では後翅の退化したコブヤハズカミキリ、ヒサゴゴミムシダマシなどが知られている。生物地理学的考察の好材料として日浦(1978)により提唱された。
今坂(1987)では多良産を中心に、甲虫における分化型生物個々の変異の境界線は複数の種で重複する場合が多いとして、そのような線を分化線と仮称し、線の位置と重要性について述べた。さらに、今坂(2002)ではそれらを発展させて、多良とその周辺に分布する固有種25種を対象として、種の由来、多良への侵入時期、固有化の時期などについて考察した。表-2に固有種とその姉妹種(亜種)の分布、変異の状況を示す。英彦山から多良まで分布する種の中に、島原には分布しない種がかなりあること、多良と島原で違う個体群が分布することなどが解ると思う。
表-2の中で本州系と表示した13種については、本州と九州各地に数多くの(亜)種が分布しており、本州→英彦山→背振→多良という侵入経路が認められる。
また、九州系と表示した5種は、少なくとも現存の種群は九州内で種分化したと考えられる(遠い祖先種は大陸かあるいは本州から侵入してきたとしても)。ウンゼンケナガクビボソムシとヒメキンイロジョウカイの2種は九州脊梁の全域が分化の中心であり、その後に一部の個体群が本州へ分布を広げたと推定できる変異がみられる。キュウシュウクビボソジョウカイとソボムラサキジョウカイ(図-5)は九重山系付近が分化の中心である。
タラオオズナガゴミムシ(仮称)は、姉妹種が朝鮮半島、対馬、九州とその付近の離島、四国に分布するにもかかわらず本州には分布せず、朝鮮→対馬→英彦山→背振→多良の経路が考えられ、多良で分化した種と考えている。さらに、アリアケホソヒメアリモドキも、ムツゴロウやヨドシロヘリハンミョウなどと同様の起源を持つと考えると、揚子江の河口が朝鮮半島の西側から九州西岸に達していた頃に、海岸沿いに大陸から九州西岸〜有明海沿岸に侵入したと想像される。
一方、ナガサキトゲヒサゴゴミムシダマシは、より祖先的なゴトウトゲヒサゴゴミムシダマシが五島列島に分布しており、五島から平戸、北松浦経由で侵入し、九州西岸で分化したと考えている。また、コナガキマワリは、沖縄本島のヒメヒョウタンキマワリ、奄美大島のヒョウタンキマワリに近縁で、黒潮沿いに長崎県南部に漂着した個体群が本種に進化したと考えている。上記2種共に多良山系より東側には達していないことは興味深い。
以上のうち、亜種や型など細かい変異を考えると、シマバラヒゲナガアリヅカムシ、ウンゼンルリクワガタ、ヒメキンイロジョウカイ、コナガキマワリの4種は、島原で固有化した後で多良に侵入したと考えることもできる。ウンゼンルリクワガタとヒメキンイロジョウカイでは、さらに、島原からの侵入個体群と多良の既存個体群の交雑により、現在の多良個体群が形成されたと想定することも可能である。そのように考えてくると、多良と島原の固有種であるウンゼンケナガクビボソムシと、固有亜種のヒミコヒメハナカミキリ西九州亜種(八幡岳まで分布し、背振の九千部山には別の亜種が分布)も同じ分化パターンによるものかもしれない。

分化の原因
多良と島原を含む西九州の微妙な種分化の原因として、温暖期における海面上昇が考えられる。図-6に九州本土における山地の配置を示す。濃色部分は標高200m以上の山地であるので、海面が200m上昇すると西九州は多くの島に分断され、多島海の様相を呈する。九州脊梁からなる比較的広い東九州島と、西九州の小島からなる多島海の組み合わせは、ガラパゴス諸島を彷彿とさせる。第四期に入ってから4回の氷期と、3回の間氷期がみられるが、間氷期の最も温暖な時期には、最高で200m程度の海面上昇が想定されているので、このような多島海が複数回出現した可能性がある。第四期を通じて、これらの島々は、接続と分断を繰り返したと推定されるが、その間に島原や多良の個体群の分化が起こったと考えられる。
島原と多良の甲虫相の成立
ところで、島原半島の形成は、約20万年前に雲仙、阿蘇、九重と続く九州中央部を横断する地溝帯からマグマが噴出し、海底火山から火山島に成長したことに始まると考えられている。そのため、島原産甲虫の起源は20万年以上遡ることは出来ない。島原島はリス氷期末期(15万年前)までに半島化し、ウルム氷期(2.5〜1.8万年前)と、約5,000年前以降に多良と陸続きなったと考えられる。重要なことは、寒地系甲虫にとって、島原侵入の機会が3回認められ、逆に隔絶される機会は2回認められることである。
一方、多良の成立ははっきりしないが、第三期に形成された層を基盤として火山噴出物で覆われているという。少なくとも、島原よりはかなり早い時期に成立したと考えられる。そのため、甲虫類が侵入する機会は島原と比較にならないほど多くの回数、あるいは長期間存在したと考えられ、固有種が多く種構成がより九州山地に近いことが頷ける。

分化の時期
表-2に示した多良の固有種について、それぞれ朝鮮半島から九州へ、あるいは本州から九州へ、さらに九州から離島へと外海を越えての分布拡大の時期があり、また九州本土内においても英彦山→西九州と、背振→多良、多良→島原あるいは島原→多良への移動時期があったことが解る。同じ方向への移動は、ほぼ同じ時期に行われたと考えるのが自然である。多良や島原で種まで分化したものはごくわずかで、多くは亜種かそれ以下の微妙な変異がみられるので、分化の原因となる多島海が出現した時期は地史的にはごく最近の出来事であり、しかも隔離された時間もごく短時間と考えられる。それで、亜種以下の微妙な色彩などの変異は完新世(1万年前以降)に起こった事と仮定して、侵入・移動時期を氷期に、分化時期を間氷期に当てはめて逆算すると、大部分の種が多良に達したのはリス氷期(25〜15万年前)であり、次のリス・ウルム間氷期に固有種として分化したという結論になる。
また、島原についても、起源を20万年以上遡ることは出来ないので、固有種であるウンゼンチビゴミムシと、シマバラヒゲナガアリヅカムシ、亜種であるウンゼンルリクワガタの分化時期はリス・ウルム間氷期と考えられる。シマバラヒゲナガアリヅカムシとウンゼンルリクワガタはウルム氷期に多良に再侵入し、後者は多良では既存個体群と交雑したと考えられる。ヒメキンイロジョウカイの色彩における地方変異の成立は、ウルム氷期以降と考えて良いと思う。

引用文献
日浦勇(1978) 蝶のきた道,蒼樹書房,230pp.
今坂正一(1987) 多良岳の甲虫相について, 佐賀の昆虫, (19): 261-282.
今坂正一(1999) 島原半島の甲虫相1, 長崎県生物学会誌 (50): 125-170.
今坂正一(2000) 島原半島の甲虫相2, 長崎県生物学会誌 (51): 19-39.
今坂正一(2001a) 島原半島の甲虫相3, 長崎県生物学会誌 (52): 56-73.
今坂正一(2001b) 島原半島の甲虫相4, 長崎県生物学会誌 (53): 65-84.
今坂正一(2002a) 多良山系の固有種はどこからきたか, 佐賀の昆虫, (36): 481-526.
今坂正一(2002b) 島原半島の甲虫相5, 長崎県生物学会誌 (55): 53-73.
今坂正一・西田光康(2002) 多良岳の甲虫相2001, 佐賀の昆虫, (36): 389-480.
今坂正一・緒方健・西田光康(1987) 多良岳の甲虫相, 佐賀の昆虫, (19): 176-260.

図版説明
図-1.島原半島と多良岳の位置
図-2.ウンゼンチビゴミムシ
図-3.ウンゼンルリクワガタ(雲仙岳産) 左:♂,右:♀
図-4.タラクビボソジョウカイ ♂(ホロタイプ)
図-5.ソボムラサキジョウカイの地域変異 左から北九州亜種(多良岳産)♂,北九州亜種(多良岳産)♀,九重亜種(未記載)♂,原(祖母山)亜種♂
図-6.九州本土の山地地形
表説明
表-1.多良岳と島原半島の分布型比較
表-2. 多良岳固有種と姉妹種の分布


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